Englanti
HIEROA»
Kasvien evoluutio ja biologinen monimuotoisuus»käsikirjoituksia
3.1 Sukupolvien vuorottelu perustana korkeampien kasvien evoluution ymmärtämiselle
3.1.1 Pääjakso
3.1.2 Pienet syklit
3.1.3 Isomorfiset ja heteromorfiset syntyjaksot
3.1.4 Sukupolvien lukumäärä syklissä
3.1.5 Sukupuoli sukupolvenvaihdon yksittäisissä vaiheissa
(Video) Lajien synty - Mikro- ja makroevoluutio3.1.5.1 Sukusolujen erilaistuminen
3.1.5.2 Gametofyyttien erilaistuminen
3.1.5.3 Itiöiden erilaistuminen
3.1.5.4 Sporangiumin ja sporofyytin erottelu
Yksi tärkeimmistä evoluution keksinnöistä oli seksuaalisuuden keksiminen. Tästä eteenpäin organismin elinkaaressa on ainakin kaksi erillistä "sukupolvea". Yksi on haploidi (haplont) ja ennemmin tai myöhemmin muodostaa sukupuolisoluja (sukusoluja). Näistä muodostuu diploidinen tsygootti kahden solun fuusiossa ja sen jälkeen niiden ytimien fuusiossa (karyogamia). Tsygootti on toisen, diploidisen sukupolven ensimmäinen solu. Diploidisukupolvi (diplont) muodostaa lopulta haploidisia meiosporeja pelkistysjakautumalla, joista jokainen edustaa uuden haplontin ensimmäistä solua. Elinkaari tai sukupolvien vuorottelu, jossa esiintyy meioosia ja karyogamiaa, kutsutaan suureksi sykliksi.
Vaihtelemalla haploidien ja diploidisten sukupolvien osuutta syklissä syntyy kolme perustavanlaatuisesti erilaista sukupolvien vuorottelua, heterofaasinen (antiteettinen, kaksivaiheinen), gameettinen ja tsygoottinen sukupolvien vuorottelu. Gameettinen ja zygoottinen sukupolvien vuorottelu voidaan tiivistää homofaasiseksi (yksivaiheiseksi) sukupolvien vuorotteluksi(Abb. 27).
Tsygoottinen sukupolvien vuorottelu tapahtuu, kun tsygootti on ainoa diploidisolu sukupolvisyklissä. Tsygootti läpikäy pelkistysjaon ensimmäisenä jakautumisena, koko sykli on haploidi tsygoottia lukuun ottamatta. Sen sijaan sukupolvien gameettiselle vuorottelulle on ominaista täysin diploidisykli. Sukupolvien gameettisessa vuorottelussa meioosista syntyvät solut sulautuvat välittömästi ja ilman yhtä mitoottista jakautumista toisen haploidisen solun kanssa muodostaen tsygootin. Sukupolvien gameettisessa vuorottelussa sukusolut nousevat suoraan meioosista.
Heterofaasinen sukupolvien vuorottelu tapahtuu, kun tsygootissa tapahtuu vähintään yksi mitoottinen jakautuminen ennen pelkistysjakautumista, ja kun pelkistymisestä johtuvat haploidiset solut käyvät läpi myös vähintään yhden mitoosin ennen tsygootin muodostumista. Sukupolvien heterofaasinen vuorottelu ei siis välttämättä ole symmetristä(Abb.27keskirivi).
Sammaleissa, saniaisissa ja siemenkasveissa tapahtuu aina heterofaasinen sukupolvien vuorottelu ja molemmissa vaiheissa muodostuu monisoluisia organismeja. Haploidisessa vaiheessa muodostunutta monisoluista organismia kutsutaan gametofyytiksi, koska sukusolut muodostuvat sille. Diploidisessa faasissa muodostunutta monisoluista organismia kutsutaan sporofyytiksi, koska itiöt, joista gametofyytit nousevat, muodostuvat siihen pelkistymisjakautuessa. Evoluution eteneminen sammalista saniaisiin ja siemenkasveihin liittyy erilaiseen heterofaasiseen sukupolvien vuorotteluun.
Organismit pystyvät usein muodostamaan huomattavasti vähentyneitä lisääntymis- tai lisääntymisyksiköitä tai pysyviä vaiheita ilman, että ydinfaasi muuttuu diploidista haploidiksi tai päinvastoin. Tällaisista vaiheista kehittyy kokonaisia organismeja ja saadaan elinkaaret, joihin ei liity ydinvaiheen muutosta.
Syklejä ilman ydinvaiheen muutosta kutsutaan vähäisiksi sykleiksi. Haploidi ja diploidi vähäinen sykli voi tapahtua heterofaasisessa sukupolvien vuorottelussa, vain yksi haploidinen vähäinen sykli tsygoottisessa sukupolvien vuorottelussa ja vain yksi diploidinen vähäinen sykli sukupolvien gameettisessa vuorottelussa.(Abb. 28). Toissijaisesta syklistä puhutaan yleensä vain, jos siinä esiintyy tyypillisiä etenemis- tai etenemisyksiköitä (esim. itiöitä). Kun kyseessä on korkeampien kasvien vegetatiivinen lisääntyminen juurakoiden, kloonaalisen kasvun, apomiksiksen tai vastaavien avulla, termiä "sekundaarinen kierto" ei yleensä käytetä, vaikka se itse asiassa on yksi. Vaikka kaikissa maanpäällisissä kasveissa on heterofaasinen sukupolvien vuorottelu, missään ei ole haploidista alasykliä.
Joillekin organismeille tunnetaan vain sekundaarinen kierto. Jos esimerkiksi organismille, jolla on heterofaasinen sukupolvien vuorottelu ja kaksi sivusykliä, tunnetaan vain kaksi sivusykliä, mutta ei pääkiertoa, tämä tarkoittaa väistämättä sitä, että sivusykleistä tunnettujen organismien ei tunnusteta kuuluvan samaan. lajit. Vaikka suuret ja pienet syklit ovat tiedossa, on usein vaikea todistaa, että nämä ovat organismin syklejä ja että ne voidaan saada vain viljelykokeissa. Tämä pätee ennen kaikkea silloin, kun organismi voi pysyä kierrossa loputtomiin, eikä pää- ja toissijaisia kiertoja tarvitse käydä läpi säännöllisessä järjestyksessä. Esimerkkejä laillisista sekvensseistä, jotka käyvät läpi useita syklejä ja sukupolvia, löytyy monista loisorganismeista, joissa on isäntämuutoksia.
Jos organismit näyttävät hyvin erilaisilta sukupolvenvaihdon yksittäisissä vaiheissa (heteromorfinen sukupolvenvaihto), voi helposti käydä niin, että niitä pidetään eri eliöinä ja sitten tietyissä olosuhteissa jopa järjettömästi luokitellaan systemaattisesti erilaisiksi. Jos toisaalta organismi näyttää samalta suuressa ja pienessä syklissä ydinvaiheesta riippumatta (isomorfinen tai homomorfinen sukupolvien vuorottelu), osat luokitellaan systemaattisesti oikein, mutta tietyissä olosuhteissa ei tunnisteta, että eri ydinvoima vaiheet ovat läsnä.
Tähän mennessä on oletettu, että pääsyklissä voi esiintyä enintään kaksi sukupolvea ja toissijaisessa syklissä enintään yksi sukupolvi. Tämä ei kuitenkaan ole totta. Esimerkiksi viljaruosteen sukupolvien vuorottelussa esiintyy viisi erilaista itiötyyppiä, joita esiintyy säännöllisesti peräkkäin. Niistä nousevat organismit ovat täysin erilaisia ja niitä esiintyy joskus eri isäntäkasveilla tai jopa luonnossa. Tällaisen syklin yksittäiset vaiheet voidaan nähdä erillisinä sukupolvina. Tällaisissa tapauksissa sukupolvi vaihtuu syklin sisällä muuttamatta ydinfaasia diploidista haploidiksi tai päinvastoin. On siis olemassa sukupolven vaihto ilman ydinfaasin muutosta. Päinvastainen tapaus, muutos ydinvaiheessa ilman sukupolven vaihtoa, on kuitenkin suljettu pois. Monimutkaisia yli kahden sukupolven sukupolvien vuorottelua ei kuitenkaan esiinny sammalissa, saniaisissa ja siemenkasveissa. Niitä esiintyy pääasiassa loiseläimissä ja sienissä, joissa isäntä vaihtuu.
Vaikka seksuaalinen erilaistuminen on periaatteessa yksinkertainen asia, se on helppo hämmentää. Tämä johtuu siitä, että käytetyt termit ovat samat ydinvaiheesta riippumatta.
Yksinkertaisimmassa tapauksessa ei ole seksuaalista erilaistumista haploidissa tai diploidisessa vaiheessa. Kaikki muodostuneet sukupuolisolut näyttävät samalta, ja niitä ei myöskään voi erottaa parittelukäyttäytymisensä suhteen. Tässä tapauksessa puhutaan isogamiasta(Abb. 29edellä). Erilaistumisen ensimmäiset vaiheet koskevat sukusoluja. Silloin ne eivät aluksi ole vielä morfologisesti erilaisia, mutta jokaisen solun ei ole enää mahdollista paritella jokaisen muun solun kanssa, ja anisogamia on kehittynyt. Kun sukusolut jo eroavat morfologisesti, on heterogamian vaihe saavutettu. Suurempaa ja enimmäkseen liikkumatonta sukusolua kutsutaan naarassukusoluksi tai makrogameetiksi ja pienempää ja enimmäkseen liikkuvaa miessukusoluksi tai mikrogameetiksi.
Se tosiasia, että kaikkia kolmea tapausta esiintyy edelleen tänään, osoittaa, että anisogamian ja heterogamian esiintymisellä ei yksinään ole ratkaisevaa evoluutioetua. Muuten isogamia olisi kadonnut evoluution aikana kauan sitten. Sukusolujen seksuaalinen erilaistuminen voidaan ymmärtää vain sukupolvisyklin muiden näkökohtien yhteydessä.
Kun seksuaalisesti erilaisia sukusoluja on muodostunut, seuraava kysymys on, missä ne muodostuvat. Sukusolut muodostuvat aina erityisissä säiliöissä, gametangioissa. Gametangiumissa muodostuu vain yhden tyyppisiä sukusoluja. Näiden gametangioiden jakautumisessa voi olla vain eroja. Yksinkertaisimmassa tapauksessa molemmat sukusolut muodostuvat yhdelle ja samalle gametofyytille. Tällaista organismia kutsutaan haplomonoekoksi. Itsehedelmöitys gametofyytillä, eli että makro- ja mikrogameetit ovat peräisin samasta gametofyytistä, johtaisi 100-prosenttiseen homotsygoottisuuteen, koska tässä tapauksessa molemmat sukusolut ovat peräisin yhdestä emosolusta mitoosin kautta. Polyploidia lieventää jonkin verran homotsygoottisuuden negatiivisia populaatiogeneettisiä seurauksia, koska polyploidisessa organismissa on useita alleeleja jopa homotsygoottisuuden tapauksessa voi olla läsnä.
Parempi tapa ulos homotsygoottisesta ansasta on kuitenkin sukupuolisesti erilaiset gametofyytit, jotka voivat muodostaa vain yhden tyyppisiä sukusoluja(Abb. 29Keskusta). Tällaiset organismit ovat haplodiokuisia. Tässä tapauksessa gametofyyttiä, joka muodostaa vain naissukusoluja, kutsutaan naaraspuoliseksi. Pelkästään urossukusoluja muodostavaa gametofyyttiä sitä vastoin kutsutaan miessugatofyyttiksi. Erilaistuminen uros- ja naaraspuolisiin gametofyytteihin voi olla muunnettavissa tai geneettinen. Modifioivassa sukupuolen määrittämisessä sen, tuleeko kehittyvästä gametofyytistä uros vai nainen, määrittää ympäristö, esim. ravitsemusolosuhteet tai olemassa olevien gametofyyttien sukupuoli. Koska naarassukusolut ovat materiaaliltaan suurempia ja monimutkaisempia, niitä tuottava naissugusolu on usein monimutkaisempi kuin urossugusolut. Koska yksisukuisten gametofyyttien morfologinen erilaistuminen tapahtuu vain silloin, kun sukusolut ovat myös morfologisesti erotettavissa, makrogameetteja tuottavaa gametofyyttiä kutsutaan makrogametofyytiksi. Gametofyyttiä, joka tuottaa mikrogameetteja, kutsutaan mikrogametofyyteiksi. Makrogametofyytti on lähes aina suurempi kuin mikrogametofyytti. Ainoa poikkeus ovat kaksikotiset sammalet, joissa molemmat gametofyytit ovat morfologisesti samoja.
Jos käytät eläintieteen terminologiaa ohjeena, itiöt kuuluvat periaatteessa yhteen "aseksuaalinen" sukupolvi. Kasvitieteessä on kuitenkin tullut yleiseksi käytännöksi liittää itiöihin niistä syntyneiden gametofyyttien sukupuoli. Samalla tavalla sporofyytillä on silloin niiden itiöiden sukupuoli, joita se pystyy tuottamaan. Jos on yksi itiötyyppi, joka aiheuttaa hermafrodiittigametofyyttejä, isosporia on läsnä. Yksinkertaisimmassa erilaistumistapauksessa sukupuolisesti erilaistuneet itiöt ovat morfologisesti identtisiä. Tätä voidaan kutsua anisosporiksi (analogi anisogamialle) ja sitä esiintyy vain kaksikotisissa sammalissa. Sukupuolisesti erilaiset itiöt ovat lähes aina morfologisesti erotettavissa. Tämä johtuu siitä, että suurempia, ravinnerikkaampia itiöitä käytetään tarkoituksenmukaisesti suuremmille makrogametofyyteille. Kasveja, joissa on suuria ja pieniä itiöitä, kutsutaan heterosporeiksi. Suuremmista makrosporeista nousee aina makrogametofyytti, joille muodostuu vain makrogameetteja. Toisaalta pienemmät mikroitiöt synnyttävät aina mikrogametofyyttejä, jotka muodostavat yksinomaan mikrogameetteja.
Itiöt muodostuvat aina ainakin kehityksen alussa useiden solukerrosten seinämäisissä astioissa. Näitä säiliöitä kutsutaan sporangiumiksi. Makroitiöt ja mikroitiöt voivat teoriassa muodostua yhdessä yhden tyypin itiöissä. Tämä tapaus on kuitenkin erittäin harvinainen ja sitä esiintyy vain muutamien sammaleiden kanssa (esim. Macromittrium; sammaleet ovat muuten isospor tai anisospor!). Muuten makrosporit ja mikroitiöt muodostuvat aina eri itiösuonissa. Sporangiumia, jossa makroitiöt muodostuvat, kutsutaan makrosporangiumiksi, ja sitä, jossa mikroitiöt muodostuvat, kutsutaan mikrosporangiumiksi. Koska mikroitiöitä tarvitaan keskustelevista syistä suurempi määrä kuin makrosporangit, lajin mikroitiöt ovat usein samankokoisia ja joskus jopa suurempia kuin sen makrosporangit. Termit mikro ja makrosporangium eivät kerro mitään säiliön koosta, vain sen sisällöstä!
Yksinkertaisimmassa tapauksessa sporofyyttiin muodostuu mikroitiöitä ja makroitiöitä. Tällaiset sporofyytit ovat yksikotisia. Erilaistumisen viimeisenä vaiheena mikro- ja makrosporangit voidaan jakaa eri yksilöiden kesken(Abb. 29alla). Sporofyytti on silloin kaksikotinen. Yksilöitä, jotka tuottavat vain makrosporangioita, kutsutaan naarasiksi, niitä, jotka tuottavat vain mikrosporangioita, miehiksi, vaikka he eivät koskaan tuota sukusoluja (sukusoluja).