14.1 Kasvivaltakunta – biologia ja kansalainen (2023)

Kun organismit sopeutuvat elämään maalla, ne joutuvat kamppailemaan useiden haasteiden kanssa maaympäristössä. Vettä on kuvattu "elämän aineeksi". Solun sisäosa – väliaine, jossa useimmat pienet molekyylit liukenevat ja diffundoituvat ja jossa suurin osa aineenvaihdunnan kemiallisista reaktioista tapahtuu – on vetistä keittoa. Kuivuminen eli kuivuminen on jatkuva vaara ilmalle altistuneelle organismille. Jopa silloin, kun kasvin osat ovat lähellä vesilähdettä, niiden ilmarakenteet todennäköisesti kuivuvat. Vesi antaa kelluvuutta vesiympäristöissä eläville organismeille. Maalla kasvien on kehitettävä rakenteellista tukea ilmassa – väliaineessa, joka ei tuota samaa nostovoimaa. Lisäksi urospuolisten sukusolujen on päästävä naisten sukusoluihin uusilla strategioilla, koska uinti ei ole enää mahdollista. Lopuksi sekä sukusolut että tsygootit on suojattava kuivumiselta. Menestyneet maakasvit kehittivät strategioita vastatakseen kaikkiin näihin haasteisiin, vaikka kaikki mukautukset eivät ilmestyneet kerralla. Jotkut lajit eivät siirtyneet kauas vesiympäristöstä, kun taas toiset lähtivät vedestä ja valloittivat maan kuivimman ympäristön.

Näiden selviytymishaasteiden tasapainottamiseksi maalla elämä tarjoaa useita etuja. Ensinnäkin auringonvaloa on runsaasti. Maalla fotosynteettisen pigmentin, klorofyllin, absorboiman valon spektrilaatua ei suodateta pois vesi tai kilpailevat fotosynteettiset lajit yllä olevassa vesipatsassa. Toiseksi hiilidioksidi on helpommin saatavilla, koska sen pitoisuus on korkeampi ilmassa kuin vedessä. Lisäksi maakasvit kehittyivät ennen maaeläimiä; siksi, ennen kuin eläimet asuttivat kuivaa maata, mitkään saalistajat eivät uhanneet kasvien hyvinvointia. Tilanne muuttui, kun eläimet nousivat vedestä ja löysivät runsaat ravinteiden lähteet vakiintuneesta kasvistosta. Kasvit puolestaan ​​ovat kehittäneet strategioita saalistuksen estämiseksi: piikit ja piikkejä myrkyllisiin kemikaaleihin.

Varhaiset maakasvit, kuten varhaiset maaeläimet, eivät eläneet kaukana runsaasta vesilähteestä ja kehittivät selviytymisstrategioita kuivuuden torjumiseksi. Yksi näistä strategioista on kuivuuden sietokyky. Esimerkiksi sammaleet voivat kuivua ruskeaksi ja hauraaksi matoksi, mutta heti kun sade antaa vettä saataville, sammalet imevät sen ja saavat takaisin terveen, vihreän ulkonäön. Toinen strategia on asuttaa ympäristöjä, joissa on korkea kosteus ja joissa kuivuus on harvinaista. Saniaiset, kasvien varhainen sukulinja, viihtyvät kosteissa ja viileissä paikoissa, kuten lauhkean ilmaston metsien aluskasveissa. Myöhemmin kasvit siirtyivät pois vesiympäristöstä käyttämällä kuivumiskestävyyttä toleranssin sijaan. Nämä kasvit, kuten kaktus, minimoivat vesihäviön siinä määrin, että ne voivat selviytyä maapallon kuivimmissa ympäristöissä.

Maan elämälle ominaisten mukautumisten lisäksi maakasveilla on sopeutuksia, jotka olivat vastuussa niiden monimuotoisuudesta ja vallitsevasta asemasta maaekosysteemeissä. Monista maakasveista löytyy neljä suurta sopeutumista: sukupolvien vuorottelu, itiöitä muodostava sporangium, haploideja soluja tuottava gametangium ja vaskulaarisissa kasveissa juurien ja versojen apikaalinen meristeemikudos.

Sukupolvien vuorottelu

Sukupolvien vuorottelu kuvaa elinkaarta, jossa organismilla on sekä haploidisia että diploidisia monisoluisia vaiheita (Kuva 14.2).

Haplontictarkoittaa elinkaarta, jossa vallitsee hallitseva haploidivaihe.DiplontinenTermi "haploidi" viittaa elinkaareen, jossa diploidivaihe on hallitseva vaihe ja haploidinen kromosomiluku nähdään vain lyhyen ajan elinkaarissa seksuaalisen lisääntymisen aikana. Ihminen on esimerkiksi diplonttia. Useimmissa kasveissa on sukupolvien vuorottelu, jota kuvataan nimellähaplodiplontinen: haploidista monisoluista muotoa, joka tunnetaan nimellä gametofyytti, seuraa kehitysjaksossa monisoluinen diploidi organismi,sporofyytti. Thegametofyyttisynnyttää sukusoluja tai lisääntymissoluja mitoosin kautta. Se voi olla kasvin elinkaaren ilmeisin vaihe, kuten sammalissa, tai se voi esiintyä mikroskooppisessa rakenteessa, kuten siitepölyjyvässä korkeammissa kasveissa (yhteisnimitys vaskulaarisille kasveille). Sporofyyttiaste on tuskin havaittavissa alemmissa kasveissa (yhteisnimitys sammal-, maksa- ja sarvimaisten kasviryhmille). Tornivat puut ovat diplontinen vaihe kasvien, kuten sekvoioiden ja mäntyjen, elinkaaressa.

Sporangiat siemenettömissä kasveissa

Siemenettömien kasvien sporofyytti on diploidinen ja on seuraustasyngamiatai kahden sukusolun fuusio (Kuva 14.2). Sporofyytti kantaasporangiumit(yksikkö, sporangium), elimiä, jotka ilmestyivät ensimmäisen kerran maakasveissa. Termi "itiitiö" tarkoittaa kirjaimellisesti "itiötä astiassa", koska se on itiöitä sisältävä lisääntymispussi. Monisoluisten itiöiden sisällä diploidiset sporosyytit eli emosolut tuottavat haploidisia itiöitä meioosin kautta, mikä vähentää 2.nkromosominumerosta 1n. Itiöt vapautuvat myöhemmin itiöistä ja leviävät ympäristöön. Maakasveissa tuotetaan kahta erityyppistä itiötä, mikä johtaa sukupuolten erottumiseen elinkaaren eri vaiheissa. Siementtömät ei-vaskulaariset kasvit (joita kutsutaan tarkoituksenmukaisemmin "siementtömäksi ei-suonistokasveiksi, joilla on hallitseva gametofyyttifaasi") tuottavat vain yhdenlaisia ​​itiöitä, ja niitä kutsutaan ns.homosporinen. Itiöstä itämisen jälkeen gametofyytti tuottaa sekä uroksia että naisiagametangia, yleensä samalle henkilölle. Verrattuna,heterosporinenkasvit tuottavat kahta morfologisesti erilaista itiötyyppiä. Urositiöitä kutsutaan mikroitiöiksi niiden pienemmän koon vuoksi; verrattain suuremmista megasporeista kehittyy naaraspuolinen gametofyytti. Heterosporiaa havaitaan muutamissa siemenettöissä vaskulaarisissa kasveissa ja kaikissa siemenkasveissa.

Kun haploidi itiö itää, se synnyttää mitoosin kautta monisoluisen gametofyytin. Gametofyytti tukee sukusolujen fuusiosta muodostuvaa tsygoottia ja syntyvää nuorta sporofyyttiä tai vegetatiivista muotoa, ja kierto alkaa alusta (Kuva 14.3]jaKuva 14.4).

Siemenettömien kasvien itiöitä ja siemenkasvien siitepölyä ympäröivät paksut soluseinät, jotka sisältävät sitkeää polymeeriä, joka tunnetaan nimellä sporopolleniini. Tälle aineelle on ominaista pitkät ketjut orgaanisia molekyylejä, jotka liittyvät rasvahappoihin ja karotenoideihin, ja se antaa suurimmalle osalle siitepölystä sen keltaisen värin. Sporopolleniini kestää epätavallisen kemiallista ja biologista hajoamista. Sen sitkeys selittää hyvin säilyneiden siitepölyn fossiilien olemassaolon. Sporopolleniinin ajateltiin kerran olevan maakasvien innovaatio; kuitenkin viherlevätColeochaetesNykyään tiedetään muodostavan itiöitä, jotka sisältävät sporopolleniinia.

Alkion suojelu on tärkeä vaatimus maakasveille. Haavoittuva alkio on suojattava kuivumiselta ja muilta ympäristövaaroilta. Sekä siemenettöissä että siemenkasveissa naarasgametofyytti tarjoaa ravintoa, ja siemenkasveissa alkio on myös suojattu, kun siitä kehittyy uusi sporofyyttisukupolvi.

Apikaaliset meristeemit

Kasvien versot ja juuret lisäävät pituutta solujen nopean jakautumisen seurauksena kudoksessa, jota kutsutaan nimelläapikaalinen meristeema(Kuva 14.5). Apikaalinen meristeemi on verson kärjessä tai juuren kärjessä oleva solusuojus, joka koostuu erilaistumattomista soluista, jotka jatkavat lisääntymistä koko kasvin elinkaaren ajan. Meristemaattiset solut synnyttävät kaikki kasvin erikoistuneet kudokset. Versojen ja juurien pidentyminen mahdollistaa kasvin pääsyn lisätilaan ja resursseihin: verson tapauksessa valoa ja juurien osalta vettä ja mineraaleja. Erillinen meristeemi, jota kutsutaan lateraaliseksi meristeemiksi, tuottaa soluja, jotka lisäävät runkojen ja puunrunkojen halkaisijaa. Apikaaliset meristeemit ovat mukautus, joka mahdollistaa vaskulaaristen kasvien kasvamisen niiden selviytymisen kannalta olennaisiin suuntiin: ylöspäin saadakseen enemmän auringonvaloa ja alaspäin maaperään saadakseen vettä ja välttämättömiä mineraaleja.

Kun kasvit sopeutuivat kuivaan maahan ja tulivat riippumattomiksi jatkuvasta veden läsnäolosta kosteissa elinympäristöissä, uusia elimiä ja rakenteita ilmaantui. Varhaiset maan kasvit eivät kasvaneet muutaman tuuman yläpuolella maasta, ja näillä matalilla matoilla ne kilpailivat valosta. Kehittämällä versoa ja kasvamalla korkeammaksi yksittäiset kasvit vangisivat enemmän valoa. Koska ilma tarjoaa huomattavasti vähemmän tukea kuin vesi, maakasvit sisällyttivät varsiinsa (ja myöhemmin puunrunkoon) jäykempiä molekyylejä. Verisuonikudoksen evoluutio veden ja liuenneiden aineiden jakautumista varten oli välttämätön edellytys kasveille suurempien kappaleiden kehittymiselle. Verisuonijärjestelmä sisältää ksyleemi- ja floemikudoksia. Xylem johtaa maaperästä otettua vettä ja mineraaleja versoon asti; phloem kuljettaa fotosynteesistä saatua ruokaa koko kasviin. Vettä ja mineraaleja ottamaan kehittynyt juurijärjestelmä ankkuroi myös yhä korkeamman verson maaperään.

Maakasveissa vahamainen, vedenpitävä peite, jota kutsutaan kynsinauhoiksi, peittää kasvin ilmassa olevat osat: lehdet ja varret. Kynsinahka estää myös hiilihydraattien synteesiin tarvittavan hiilidioksidin saannin fotosynteesin kautta. Siksi kasveihin ilmaantui stomata eli huokoset, jotka avautuvat ja sulkeutuvat säätelemään kaasujen ja vesihöyryn liikennettä, kun ne siirtyivät kuivempiin elinympäristöihin.

Kasvit eivät voi välttää petoeläimiä. Sen sijaan ne syntetisoivat monia myrkyllisiä sekundaarisia aineenvaihduntatuotteita: monimutkaisia ​​orgaanisia molekyylejä, kuten alkaloideja, joiden haitalliset tuoksut ja epämiellyttävä maku karkottavat eläimiä. Nämä myrkylliset yhdisteet voivat aiheuttaa vakavia sairauksia ja jopa kuoleman.

Lisäksi kun kasvit kehittyivät yhdessä eläinten kanssa, makeita ja ravitsevia aineenvaihduntatuotteita kehitettiin houkuttelemaan eläimiä tarjoamaan arvokasta apua siitepölyn jyvien, hedelmien tai siementen levittämisessä. Kasvit ovat kehittyneet yhdessä eläinkumppaneiden kanssa satojen miljoonien vuosien ajan (Kuva 14.6).

Evoluutioyhteys

Paleobotanika Se, miten organismit hankkivat ominaisuuksia, joiden avulla ne voivat asua uusia ympäristöjä, ja miten nykyaikainen ekosysteemi muodostuu, ovat evoluution peruskysymyksiä. Paleobotaniikka käsittelee näitä kysymyksiä erikoistumalla sukupuuttoon kuolleiden kasvien tutkimukseen. Paleobotanistit analysoivat kenttätutkimuksista saatuja näytteitä ja muodostavat uudelleen pitkään kadonneiden organismien morfologian. Ne jäljittävät kasvien kehitystä seuraamalla kasvien morfologian muutoksia ja valaisevat olemassa olevien kasvien välistä yhteyttä tunnistamalla yhteisiä esi-isiä, joilla on samat ominaisuudet. Tällä alalla pyritään löytämään siirtymälajeja, jotka täyttävät aukkoja nykyaikaisten organismien kehityksen tiellä. Fossiileja muodostuu, kun eliöt jäävät loukkuun sedimentteihin tai ympäristöihin, joissa niiden muoto säilyy (Kuva 14.7). Paleobotanistit määrittävät yksilöiden geologisen iän ja ympäristön luonteen niitä ympäröivien geologisten sedimenttien ja fossiilisten organismien avulla. Toiminta vaatii suurta huolellisuutta herkkien fossiilien ja niiden kerrosten eheyden säilyttämiseksi.

Yksi jännittävimmistä viimeaikaisista paleobotian kehityksestä on analyyttisen kemian ja molekyylibiologian käyttö fossiilien tutkimiseen. Molekyylirakenteiden säilyminen edellyttää happivapaata ympäristöä, koska materiaalin hapettuminen ja hajoaminen mikro-organismien toiminnan kautta riippuu hapen läsnäolosta. Yksi esimerkki analyyttisen kemian ja molekyylibiologian käytöstä on oleanaanin tunnistaminen, yhdiste, joka karkottaa tuholaisia ​​ja joka tähän asti näyttää olevan ainutlaatuinen kukkaisille kasveille. Oleanaani saatiin talteen permiltä peräisin olevista sedimenteistä, paljon aikaisemmin kuin nykyiset ensimmäisten kukkivien kasvien ilmestymispäivämäärät. Fossiloituneet nukleiinihapot – DNA ja RNA – tuottavat eniten tietoa. Niiden sekvenssejä analysoidaan ja verrataan elävien ja sukulaisten organismien sekvensseihin. Tämän analyysin avulla voidaan rakentaa evoluutiosuhteita kasvien sukulinjoille.

Jotkut paleobotanistit suhtautuvat skeptisesti molekyylifossiilien analyysin perusteella tehtyihin johtopäätöksiin. Ensinnäkin mielenkiinnon kohteena olevat kemialliset materiaalit hajoavat nopeasti alkuperäisen eristämisen aikana, kun ne altistetaan ilmalle, sekä lisäkäsittelyissä. On aina olemassa suuri riski saastuttaa näytteet vieraalla materiaalilla, lähinnä mikro-organismeilla. Siitä huolimatta, kun tekniikkaa jalostetaan, fossiilisten kasvien DNA:n analyysi tarjoaa arvokasta tietoa kasvien kehityksestä ja niiden sopeutumisesta jatkuvasti muuttuvaan ympäristöön.

Maan kasvit luokitellaan kahteen suureen ryhmään verisuonikudoksen puuttumisen tai esiintymisen mukaan, kuten kohdassa on kuvattuKuva 14.8. Kasveista, joista puuttuu veden ja ravinteiden kuljettamiseen erikoistuneista soluista muodostuva verisuonikudos, kutsutaan nimelläei-vaskulaarisia kasveja. Sammaleet, maksamatot, sammalit ja sarvimatot ovat siemenettömiä ja verisuonittomia, ja ne ilmenivät todennäköisesti maakasvien evoluution alkuvaiheessa.Verisuonikasvitkehitti soluverkoston, joka johtaa vettä ja liuenneita aineita kasvirungon läpi. Ensimmäiset vaskulaariset kasvit ilmestyivät myöhään Ordovikiassa (461–444 miljoonaa vuotta sitten) ja ne olivat luultavasti samanlaisia ​​kuin lykofyytit, joihin kuuluvat sammalsammaleet (ei pidä sekoittaa sammaleihin) ja pterofyytit (saniaiset, korteet ja saniaiset). Lykofyyttejä ja pterofyyttejä kutsutaan siemenettömmiksi verisuonikasveiksi. Ne eivät tuota siemeniä, jotka ovat alkioita, joiden varastoidut ruokavarat on suojattu kovakuorella. Siemenkasvit muodostavat suurimman ryhmän kaikista olemassa olevista kasveista ja hallitsevat siten maisemaa. Siemenkasveihin kuuluvat siemenkota, erityisesti havupuut, jotka tuottavat "paljaita siemeniä", ja menestyneimmät kasvit, kukkivat kasvit tai koppisiemeniset, jotka suojaavat siemeniä kukkien keskellä olevissa kammioissa. Näiden kammioiden seinät kehittyvät myöhemmin hedelmiksi.

Maakasvit kehittivät ominaisuuksia, jotka mahdollistivat maan asuttamisen ja selviytymisen vedestä. Sopeutuminen elämään maalla sisältää verisuonikudokset, juuret, lehdet, vahamaiset kynsinauhat ja sitkeä ulkokerros, joka suojaa itiöitä. Maakasveja ovat ei-vaskulaariset kasvit ja vaskulaariset kasvit. Verisuonikasveilla, joihin kuuluu siemenettömiä ja siemeniä sisältäviä kasveja, on apikaalimeristeemejä ja alkioissa ravintovarastoja. Kaikilla maakasveilla on seuraavat ominaisuudet: sukupolvien vuorottelu haploidisen kasvin kanssa, jota kutsutaan gametofyytiksi, ja diploidin kasvin kanssa, jota kutsutaan sporofyyteiksi; haploidisten itiöiden muodostuminen sporangiumissa; ja sukusolujen muodostuminen gametangiumissa.